Ronny Larsson
Mikrosporidierna: parasiter
med injektionsspruta
Populärvetenskaplig forskningsbeskrivning
 |
| Sporer av mikrosporidien Amphiacantha longa. Denna art en hyperparasit, det vill säga den parasiterar på en annan parasit. Värden är en annan protist, en gregarin som lever hos en havsborstmask. Bilden visar en del av en gregarin med inneslutna parasiter. De spolformade långsträckta bildningarna är sporsäckar. De runda kornen, som både finns i säckarna och utanför säckarna är sporer (arten har 2 olika sporbildningssekvenser). |
|
De organismer som förr benämndes encelliga djur kallas nu ofta protister och kan inte längre sammanföras till en systematisk grupp. De är varken djur eller växter. Protistologilaboratoriet i Lund etablerades vid mitten av 1970-talet med inriktning på parasiter. Merparten av publikationena har behandlat de så kallade mikrosporidierna, men det har även publicerats arbeten över andra protister och mikrober. Laboratorier har byggt upp en stor referenssamling av parasiter där det även ingår donationer från utländska forskargrupper.
Mikrosporidierna
 |
| Levande sporer av mikrosporidien Glugea anomala. |
|
Mikrosporidier utgör en stam av sporbildande parasiter. Idag finns ungefär 1 500 namngivna arter, men det verkliga artantalet överskrider sannolikt en miljon. Mikrosporidier angriper endast djur och är speciellt vanliga och viktiga hos insekter, kräftdjur och fisk. Ungefär 10 procent av arterna är parasiter på ryggradsdjur, därav 10 arter hos människan.
 |
| Ett xenom bildat av mikrosporidien Glugea anomala i en spigg. |
|
Värden påverkas mer eller mindre allvarligt, och alla celler och organ kan angripas. I de mest avancerade fallen tar mikrosporidierna full kontroll över värdcellen. De styr då värdcellernas tillväxt så att dessa celler bildar ett så kallat xenom, se bilden ovan. Vissa arter är dödliga, och ett mindre antal används som biologiska kontrollmedel mot skadeinsekter.
Hur känner man igen en mikrosporidie?
Endast under sporstadiet har mikrosporidierna tydliga kännetecken. Flertalet arter har ovala eller päronformade sporer. Klotrunda och stavformade sporer förekommer också, och ett mindre antal släkten producerar sporer av en form speciell för släktet.
 |
| Mikrosporidiesporer., klicka här så får du en förstoring (168 K). A-B Alfvenia nuda; C-D Episeptum inversum; E-F Napamichum dispersus; G-H Bohuslavia asterias; I Amblyospora sp; K Amblyospora callosa; L Toxoglugea variabilis; M Helmichia aggregata; N-O Cougourdella polycentropi; P Bacillidium sp; Q Resiomeria odonatae. |
|
Levande sporer är hos flertalet arter 1-5 mikrometer långa. De största stavformade sporerna mäter 40 mikrometer. Sporväggen är kraftigt utvecklad och innehåller kitin. Den ger sporen möjlighet att överleva under flera år ute i naturen.
Sporväggen består av tre lager: ytterst en exospor, sedan ett tjockt strukturlöst skikt som kallas endospor och innehåller kitin, samt innerst ett tunt plasmamembran. Sporens byggnad framgår av den elektronmikroskopiska bilden nedan.
 |
| Ett längdsnitt av en mikrosporidiespor av arten Episeptum inversum, klicka här så får du en förstoring (211 K). A förankringsskiva; EN endospor; EX exospor; MB membraner; N cellkärna; P polsäck; PA främre delen av polaroplasten; PF poltråd; PL plasmamembran; PP bakre delen av polaroplasten; R ribosomer; RU granulärt endoplasmatiskt nätverk; S septum (skiljevägg) i exosporen; V bakre vakuol. Bilden tagen i transmissionselektronmikroskop. |
|
Sporen består av en enda cell med en eller två cellkärnor i mitten. Den har en unik infektionsapparat som består av tre delar. Dess främre del utgöres av ett system av membranavgränsade kamrar (polaroplasten). Dessa omger den främre delen av en teleskopiskt uppbyggd trådformad struktur (poltråden). Poltråden utgår framtill från en förankringsskiva, fortsätter bakåt och ligger i sporens bakre hälft upplindad i slingor. Ett tvärsnitt genom poltråden visar att den är uppbyggd av koncentriska lager inuti varandra. Den tredje komponenten i infektionsapparaten utgörs av en vakuol, ett membranavgränsat hålrum, i sporens bakre del.
Infektionmekanismer och livscykel
Värden infekteras normalt genom mat eller dryck, men hos vissa arter överföres parasiten via värdens könsapparat till dess avkomma. Många mikrosporidiearter är värdspecifika, det vill säga en mikrosporidieart infekterar bara en eller ett fåtal värdarter. Hos värden aktiveras sporen och poltråden skjutes ut. Under detta förlopp dras teleskopet ut och den massiva tråden förvandlas till en injektionskanyl, som tränger in i en av värdens tarmceller. Sporens cytoplasma och kärna (eller kärnor) får ett nytt plasmamembran som bildas av polaroplastens membraner. Denna parasitcell sprutas genom poltrådens injektionskanyl direkt in i en av värdens tarmceller och undgår därigenom immunförsvaret. Den fortsatta utvecklingen försiggår antingen i tarmväggen, eller också tar sig parasiten vidare till djupare liggande vävnader. Den tomma treskiktade sporväggen blir kvar i tarmen, den behövs inte längre. Se de två bilderna nedan.
 |
| Nosema tractabile, mikrosporidesporer med avfyrade poltrådar. Ljusmikroskopisk bild. |
|
 |
| Nosema tractabile, en tom mikrosporidespor med avfyrad poltråd som därvid omvandlats till ett rör. En genom röret uttransporterad mikrosporidecell med två kärnor syns bredvid poltråden. Bilden tagen i svepelektronmikroskop. |
|
Den injicerade parasitcellen förökar sig genom upprepad tudelning eller genom flerdelning i form av knoppning. Denna vegetativa förökning följes vanligen direkt av sporbildning, där samma delningsmetoder ger upphov till sporer. Parasitcellen har antingen en kärna eller två kopplade kärnor (diplokaryon). Vanligen består kärnförhållandet (isolerade kärnor eller kopplade kärnor) oförändrat under alla livscykelns faser. Ett mindre antal mikrosporidier skiftar från kopplade kärnor under den vegetativa förökningen till enkla kärnor under sporbildningen. Hos dessa förekommer en könlig fas med kärnsammansmältning följd av reduktionsdelning (meios) som inledning till sporbildningen. Mikrosporidier med könlig förökning kan ha en livscykel där det ingår värdväxling.
Celler med märklig uppbyggnad
Mikrosporidien är inte byggd som en normal cell hos en organism med cellkärna och parasiten utvecklas i nära anslutning till värdcellens organeller. På bilden nedan syns en mikrosporidie av släktet Chytridiopsis bilda sporer inuti en inbuktning av värdcellens kärna.
I alla stadier av livscykeln saknas mitokondrier och mikrosporidien är helt beroende av värdcellen för sin energiförsörjning. Ofta ser man hur mikrosporidiecellen omges av värdens mitokondrier, se bilden nedan. Golgiapparaten har heller inte typisk konstruktion och mikrosporidiernas RNA påminner om bakteriernas.
Släktskapförhållanden
Under en period tolkades de mitokondrielösa mikrosporidierna som en av de ursprungligaste grupperna av organismer med cellkärna (underriket Archezoa). Detta synsätt accepterades aldrig av parasitologerna. Dessa utgick från att så avancerade intracellulära parasiter mycket väl kunde ha förlorat sina mitokondrier under utvecklingens gång. Molekylärbiologin har nu visat att denna tolkning var korrekt.
Den äldsta kända mikrosporidiearten, Nosema bombycis, som förorsakar pepparkornssjuka hos silkesspinnarens larver, tolkades 1857 som en svamp. Detta accepterades aldrig och fram till idag har mikrosporidier behandlats som encelliga djur, senare som protister. Nu visar DNA-undersökningar släktskap med svampar, och i moderna stamträd förgrenar sig mikrosporidierna från dessa.
Början på denna sida
Gruppens ingångssida
Institutionens populärvetenskapliga sida
Institutionens ingångssida
 |
| Kontakta: Ronny Larsson, professor |
| Adress: |
Institutionen för cell- och organismbiologi,
Zoologihuset, Helgonavägen 3,
223 62 Lund |
Telefon: 046-222 78 02 Fax: 046-222 45 41
E-post:
Uppdaterad: 12 maj 2004
Webbmästare: |
|
